فایل ویکی تمامی رشته ها فایل ویکی دروس تخصصی موفقیت پاورپوینت ارتباط با ما دانلود فایل ویکی

اطلاعیه فروشگاه

با توجه به تغییرات ایجاد شده در بانک ملی خرید زیر 5000 تومان توسط کارت بانک ملی امکان پذیر نیست برای خرید های زیر 5000 تومان لطفا از کارت های بانک های دیگر استفاده نمایید.

دانلود مقاله دلايل و ريشه هاي تنوع مورفولوژيكي در حيوانات ، گياهان و قارچها

دانلود مقاله دلايل و ريشه هاي تنوع مورفولوژيكي  در حيوانات ، گياهان و قارچها

در سرتاسر دو سه دهه ي اخير زيست شناسي رشد ثابت كرده است كه تمام موجودات زنده ي پر سلولي سلسله ي جانوران تشكيل شده اند از بسياري از بلوكهاي ساختماني مولكولي مشابه و بسياري از مسير هاي ژنتيكي مقطع مشابه . با اين وجود ما هنوز نمي فهميم كه چطور در موجودات مختلف اين مولكولها و روشهاي ژنتيكي را به كار بسته اند تا مشكلهايي كه ما امروز مي شناسيم بوجود بياورند .

زيست شناسي رشدي تكامل از  عهده ي اين مشكل بر آمده است بوسيله ي مقايسه كردن تكامل يك موجود زنده به ديگري و مقايسه ژنهاي درگير و عملكرد ژنها تا بفهمد كه چگونه يك موجود زنده به ديگري تغيير مي كند در اين مطالعه ما بازنگري مي كنيم يك سري هفت تايي از مفاهيم .

مشخص شده بوسيله ي   Lewis Wolpert   (نقشه هاي سرنوشت ، تقسيمات نا متقارن ، منصوب شدن ، كارآيي ، اطلاعات موقعيتي ، معين سازي و جلوگيري جانبي ) كه صفات بسياري از سيستمهاي رشدي و تكميل كردن آنها را به وسيله ي سه مفهوم اضافي (Genomic  هاي رشدي ، Redunclancy  ژنتيكي و شبكه هاي ژنتيكي ) شرح مي دهد.

ما مثالهايي از مطالعات رشدي ، مقايسه اي بحث خواهيم كرد كه اين مفاهيم مشاهدات را به سمت ظهور يك بدعت رشدي  هدايت كرده است . در نهايت ما يك چهار چوب تكاملي را مي شناسيم از قبيل محدوديتها ، همياري ها ، نسخه برداري ها و همساني هاي تكملي و تكامل همگرا و تشابه ساختماني را براي اينكه به مقدار كافي خواص تكاملي سيستمهاي رشدي را شرح دهيم .

در سال 1994 لويس و ولپرت به اين نكته اشاره كرد كه بسياري از سيستمهاي رشدي مي توانند بوسيله ي تعداد نسبتاً كمي از مفاهيم شرح داده شوند : نقشه هاي سرنوشت ، تقسيم نامتقارن ، منصوب شدن ، صلاحيت ، اطلاعات موقعيتي ، تعيين و بازداري جانبي اين مفاهيم هفت گانه در حاليكه نسبتاً وسيع هستند جامع نمي باشند . مخصوصاً مفاهيم مولكولي اضافه شامل Genomics , Redundancy  و شبكه هاي ژنتيكي در سالهاي اخير اهميت زيادي پيدا كرده اند . تمام اين مفاهيم مفيد هستند براي راهنمائي مشاهدات و آزمايشات به سمت سيستمهاي مدل پاسخگويي سنتي در طول تولد و بلوغ زيست شناسي رشدي .

به عنوان نتيجه در طول دو سه دهه ي گذشته آزمايشات راهنمائي شده به وسيله ي اين مفاهيم اثبات كرده اند كه همه ي موجودات تشكيل شده اند از تعداد زيادي بلوكهاي ساختماني ملكولي مشابه و بسياري مسيرهاي ژنيتيكي منظم مشابه (Gerhart,Kirschner,1997,Hall1978,Raff1996,Wilkins2002  ) با وجود اين ما هنوز نفهميديم كه چطور موجودات گوناگوني اين مولكولها و مسير را براي نشان دادن تمام شكلها كه ما اكنون مي شناسيم استفاده مي كنند و اين وظيفة عرصه هاي زيست شناسي رشدي تكامل است . زيست شناسي رشدي تكامل در اصل زيست شناسي مقايسه اي است مقايسة تكامل يك موجود زنده به ديگري و مقايسة ژنهاي درگير ژنهاي عمل كننده براي مقايسه كردن بر مشاهده ، بحث و آزمايش تكيه مي كند . حالا كه اطلاعات عملكردي در مورد بسياري از ژنها در موجودات نمونه در دسترس است ، توالي ژنومي كامل براي مطالعه در دسترس است. وسايل مولكولي  توسعه پيدا كرده اند طوريكه مي توانند از مرزهاي مختلف عبور كنند ، آيا مفاهيم كافي براي شرح تغييرات در زمينة رشد ، در ميان موجودات زندة مربوط به هم وجود دارد؟

در اين خلاصه ما براي هر كدام از مفاهيم ده گانه يك تعريف مختصر از مفهوم را ارائه خواهيم داد، يك مثال از سيستم رشدي مقايسه اي را شرح مي دهيم ، جائيكه مفهوم مورد نظر مشاهدات را به سمت ظهور يك بدعت رشدي هدايت كرده است ، اطلاعات آزمايشگاهي را شرح مي دهيم و سيستم و نتايج را در يك زمينة  تكاملي قرار مي دهيم . در نتيجه اگر گرايشاتي بنيان گذاشته شده باشند ما متوجه خواهيم شد و بحث خواهيم كرد كه آيا اين مفاهيم براي توضيح تكامل مكانيسمها ي رشدي كافي خواهد بود چنانچه براي فهميدن خود مفهوم رشد كافي بوده اند . بايد به اين نكته توجه كرد كه اين مفاهيم توضيح داده شد جدا از هم نيستند و از لحاظ مفهوم اشتراكاتي با هم دارند . همچنين ، بسياري از عناصر رشدي در مراحل متعدد درگير هستند بعضي از آنها ممكن است بوسيلة يك يا چند تا از اين مفاهيم تعريف شوند . ما بر مشاهدات اخير و گسترة پژو هشها ي پويا متمركز مي شويم

نقشه ي سرنوشت :

مور فولوژي نماتودها و تخمدان ( Fate Maps  ) 

يك نقشه ي سرنوشت منشا يك سلول را از سلولهاي بنيادي يا يك زمينه ي سيتوپلاسمي به سلول تخم ترسيم مي كند . دودمان سلولCelegans كامل شده در اصل يك مثال افراطي از يك نقشه ي سرنوشت است (Sulston 1983 , Kimble,Hirsh1979, Sulslon, Horvitz1977 ) ، نقشه هاي سر نوشت گونه هاي مختلف نماتودها مي توانند تغييراتي كه در طول تكامل رخ داده است را بشناسانند . نمادها گستره ي متنوعي از مورفولوژي كه در طول تكامل رخ داده است را بشناسانند . نماتو دها گستره ي متنوعي از مورفولوژي گنادها را ارائه مي دهند ( Malakhov 1994 ) اولاً در هر گونه گنادها دو شكلي جنسي را نشان مي دهند . ثانياً : در ميان گونه ها اشكال گنادها به طرق مختلف از قبيل بازوها ي گناد تغيير مي كنند. دودمان سلولهاي Celegand  توضيعي براي دو شكلي جنسي گناد ها و اساسي براي يك مدل از پيرايش گناد ها تامين مي كند .

Celegans دو جنس دارد . هرمافروديتها يعني ماده ها كليه مي توانند مقداري اسپرم توليد كنند و نر ها . گناد ها هرمافروديت Didelphic  است . شامل دو لوله ي برگشت متقارن دوراني بدني كه رشته ي تخمها و جنينهاي تخمگذاري شده را احاطه مي كند بازوهاي گناد هرمافروديت به درون رحم خالي مي شوند جائيكه جنين انباشته شده است در حاليكه منتظر خارج شدن از درون مادگي انتهاي نزديك مرتبط با مادگي قرار دارند مادگي ها نزديك هستند ] شكل A1  به دياگرام بزرگ توجه كنيد

گناد نر مونودلفيك است شامل يك بازوي گنادي منفرد كه به اندام جنسي نر مي پيوندند (در كلواك) كه براي جفت گيري تخصصي شده اند ؛ گناد بدني و خط جنيني نزديك به انتها با ارتباط به كلواك قرار گرفته اند (شكل 1B  به دياگرام بزرگ توجه كنيد).

گناد هاي هرمافروديت سلولي نر و از يك پريموديوم گنادي متقارن ظاهراً يكسان تكامل يافته اند ؛ هر چند يك دو جنس گنادها از يك سري چهار سلولي مشابه شروع شده اند ؛ Z4 , Z7   پيش ماده هاي بازوهاي گناد هاي بدني و Z3,Z2   سلولهاي جنيني ابتدايي (شكل قسمت A,B  ) .

در هرمافروديتها تقارن پايه گذاري شده در پريموريوم گنادي در سرتاسر رشد اندام حفظ شده است ( شكل 1A ) . در هرمافروديتها و نر ها تقسيم اوليه Z1,Z4   متقارن است . در هرمافروديتها اعقاب (فرزندان ) Z1,Z4   ادامه مي دهند به تقسيم شدن به روش مقارن يك سلول راسي Ddistal   منفرد (DTC) از تقيسمات اوليه هر پيش ماده ي بدني متولد مي شود و در هرمافروديتها DTC ها دو عمل دارند ؛ آنها بعنوان سلولهاي راهنما براي بازوهاي گنادي اضافي عمل مي كنند و خط جنيني براي حفظ يك جمعيت سلول جنيني ميتوزي [1989 Kimble, Austin, 1987 Kimbel , Austin]  .

پس از ريشه كني DTC ها بازوها دراز نمي شوند و تمام سلوهاي جنيني از ميتوز خارج شده به ميوز وارد مي شوند و به صورت گامتها متفاوت مي شوند . در مقايسه در نر ها نسل Z1, Z4   بازآيي مي شوند و تقارن در گنادهاي رشد يافته شكسته مي شود (شكل B1 ).

سرانجام دو تا از DTCها در قسمت عقبي و سلولهاي بدني باقيمانده در قسمت جلويي قرار دارد مي گيرند جايكه يك سازمان دهنده اختصاصي بازوي جنيني انجام وظيفه مي كند [1979 Hirsh , Kimble]  .

گنادها بعنوان الگو قرار مي گيرند براي تشكيل پريمورديوم بدني (SP ) . Z1, Z4  را جلو سلولهاي بنيانگذار تمام ساختارهاي گنادي بالغ مي شوند و از قبيل غلاف اسپرم و رحم در هرمافروديتها و كيسه ي مني و Vasdeferens در نر ها اين سلولهاي بنيانگذار متحمل يك تحول مورفوژنتيكي مي شوند كه پيش الگوي گنادهاي بالغ است .

در هرمافروديتها سلولهاي پايه گذار گنادي بدني (به استثناي DTC ها ) به صورت مركزي مهاجرت مي كنند و براي تشكيل SP ها (پريمورديوم ) به هم آميزند . (شكل 1A ) . در نر ها سلولهاي گنادي بدني به صورت قدامي دسته مي شوند براي تشكيل دادن SP هاي نر (شكل 1B ) . بنابراين موقعيت سلولهاي اجدادي سوماتيكي Z1,Z4  ؛ مهاجرت سلولهاي دختر بوجود آمده توضيع آني تفاوت مورفولوژي بين گنادها هرمافروديت و گناد نر بدست مي دهد .

گناد هرمافروديت ماده در بسياري از نماتود ها تركيب شده از يك بازوي برگشته ي قدامي منفرد (شكل C,D  به دياگرام بالغ توجه كنيد ). مثلاً هرمافروديتهاي Celegans نسلهايي از اين گنادها معمولاً از سلولهاي بنيانگذار چهار گانه شروع مي شوند ، دو تا سلول بدني و دو تا سلولهاي خط جنيني كه در يك طرح متقارن دوراني مرتب شده اند . بر خلاف سلولهاي بنيانگذار گناد بدني هرمافروديتهاي Celegans و Z1,Z4 در اين حيوانات مقداري تفاوت نشان مي دهند [1981 Horvitz , Sternbery , 1996 Sternbery , Felix]  اولاً همزماني تقسيم سلول ممكن است بين Z1,Z4  شكسته شود . بعنوان مثال در Panagrallus Redivius (شكل 1D دودمان) تقيمات Z4  در مقايسه با آنها در  Zديرتر صورت مي گيرد . ثانياً اعقاب Z اغلب سرنوشت جديدي به خود مي گيرند .

به عنوان مثال نسلي كه در Celegans باعث DTC  قدامي مي شوند در Celegans متحمل مرگ سلول برنامه ريزي شده در تقريباً تمام اين گونه مي شوند (شكل C1, D ) .

[1981 Horvitz , Stenberg, 1996 Sternbery , Felix] بنابراين مرگ زودرس DTC   قدامي منجر به يك تازگي درفولوژيكي عظيم يعني يك گناد Monocelephic مي شود. اين مكانيسم سلولي با چيز ي كه در نرهاي C.elegons و ديگر نماتودها مي بينيم فرق مي كند. چرا تا حالا كاستها ي موجود كه منجر به يك بازوي گنادي منفرد در نرها مي شوند براي توليد يك گناد تك بازويي ماده انتخاب نمي شوند؟ يك دليل احتمالي اينست كه برنامه هايي كه به مورفولوژي تك بازويي منجر مي شوند همچنين در تفاوتها ي سلولي و تخصصي شدن بافتها درگير هستند بنابرين اين برنامه ممكن است از نظر رشدي محدود شود در نتيجه براي براي مسيرهاي رشدي pleiotropic لازم است . گنادهاي هر مافروديت / ماده مونودلفيك ( تك سلولي) احتمالا بيشتر از گنادها در نماتودها تكامل يافته اند . Boldwin ]و ديگران 1997 و Blaxter وديگران 1998  [ بعنوان مثال: اعقاب گنادمودلفيك شرح داده شده براي Panagrellus و Mesorhabditis به احتمال زياد و قايع مستقلي هستند و با اين وجود اين تغييرات مورفولوژيكي مسير يكساني را انتخاب مي كنند ، مرگ سلولي برنامه ريزي شده [1981 Horvitz , Stenberg, 1996 Sternbery , Felix] . بابرين طبيعت تغييرات مولكولي در ژنوم اين دودمان يك سئوال پيچيده است ، آيا آنها هيچ گرايشي نشان خواهند داد از قبيل مسيرهاي رشدي يكسان ، احتمال وجود ژنهاي يكسان ، احتياج دارند به دليل مرگ سلولي برنامه ريزي شده ي DTC ها . تقسيم نا متقارن : منشا پرسلولي بودن Volrox (ولووكس )

تقسيمات سلولي نا متقارن تقسيم سلولي هستند كه طي آنها سلولهاي دختر سرنوشتهاي متفاوتي از يكديگر پيدا مي كنند ، يا از طريق جدا سازي بعضي از تعيين كننده هاي سيتو پلاسمي و يا از طريق علامت دادن .

به احتمال زياد پر سلوليها به طور مستقل به صورت اجراء گروههاي يوكاريوتي بزرگ شامل حيوانات ، گياهان و قارچها تكامل يافتند] Devereax وديگران 1990 ، Sogin 1991 ، Stechmann ،  Smith Caralier 2002  و Wainright و ديگران 1993 [ .متاسفانه شواهد كمي از اين وقايع قديمي باقي مانده است و پيرايش پرسلولي احتمالا احتياج دارد به تكامل چندين موجود نو پاوه در زمره ي آنها پيدايش انواع سلولي متفاوت نا همسان به عبارت ديگر يك تقسيم نا متقارن منجر به فرد براي مطالعه ي تكامل چند سلولي شدن و تقسيمات نا متقارن به دلايل مختلف بدست مي دهد .

(Green ، 1981kirk ، Green ، 1982 kirk ، 1998 kirk )

اولاً سادگي سيستم ، جنس ولوكس شامل يك گروه از جلبكهاي سبز پر سلولي است كه تنها از دو نوع سلول تشكيل شده است . سلولهاي بدني كه براي حركت تخصص يافته اند.

(4000-2000 سلول بدني در Volrox Carteri ) و گنيديا يا سلولهاي غير جنسي كه براي توليد مثل اختصاص يافته اند در حدود 16 گينديا در V.Carteri وجود دار د(شكل 2A ) . اين انواع سلولي به گونه ي خاصي مرتب شده اند يك لايه ي منفرد از سلولهاي بدني شلاقي در يك كره كه شامل گيندياي تكامل يافته است سرانجام سلولهاي بدني در حين آزاد كردن سلولهاي اعقاب دستخوش مرگ سلولي مي شوند . ثانياً ، جنس Chlamydomonas  تشكيل شده از جلبكهاي سبز تك سلولي كه در ارتباط خيلي نزديكي با ولوكس دارند كه احتمالاً فنوتيپ اصلي را نشان مي دهد كه در مقايسه اي براي تفاوتهاي فرضي موجود تامين مي كند سوماً تجزيه ي فيلو ژنتيكي حاكي از اين موضوع است كه اخيراً پر سلولي ها تا اندازه اي در جنس ولوكس بوجود آمدند از يك نياي شبيه كلاميدوموناس (شكل 2D ) .

شامل 30 صفحه فایل word قابل ویرایش

 


اشتراک بگذارید:


پرداخت اینترنتی - دانلود سریع - اطمینان از خرید

پرداخت هزینه و دریافت فایل

مبلغ قابل پرداخت 3,700 تومان
عملیات پرداخت با همکاری بانک انجام می شود

درصورتیکه برای خرید اینترنتی نیاز به راهنمایی دارید اینجا کلیک کنید


فایل هایی که پس از پرداخت می توانید دانلود کنید

نام فایلحجم فایل
maghaleh_753527_4414.zip25.4k





آخرین محصولات فروشگاه